%& #的電化學梯度，氮吹儀 但后者的產(chǎn)生仍來自 圖 *0 **$ %& #依賴性葡萄糖轉運 圖 *0 */$胞吞作用和胞吐作用 #"!第四篇 <綜<合<篇 !"#水解釋放的能量。所以，這種主動運輸過程又稱為次級主動運輸（$%&’()*+, *&-./% -+*($0’+-）。次級主 動運輸也是細菌等原核生物依靠跨膜的 12電化學梯度，攝取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式。在大腸桿菌 34 &’5. 的 6 777余種蛋白質(zhì)中，約有 897種為參與次級主動運輸?shù)霓D運蛋白。例如，乳糖通透酶（ 5*&-’$% 0%+: ;%*$%）在膜外側分別有 12和乳糖結合部位，乳糖通透酶可將乳糖逆濃度梯度攝入到細胞內(nèi)。 三、胞吞作用和胞吐作用 <<細胞通過胞吞作用攝取蛋白質(zhì)、核酸和聚糖等大分子，而通過胞吐作用釋放及分泌大分子。胞吞作用 和胞吐作用雖然是物質(zhì)進出細胞的兩個相反過程，但二者都有轉運小泡的形成及細胞膜融合過程。因此， 也稱此種運輸為膜泡運輸。這種運輸方式不僅反映了膜在代謝上的動態(tài)變化，而且也提供了膜組成和結 構的特定調(diào)節(jié)方式。 <<（一）胞吞作用 <<胞吞過程中，細胞膜的特定區(qū)域內(nèi)陷，并包圍少量的細胞外液。然后，發(fā)生內(nèi)陷的膜的兩側融合，形成 胞吞小泡，并從膜上脫落下來，進入胞質(zhì)。大多數(shù)胞吞小泡與初級溶酶體融合后形成次級溶酶體，次級溶 酶體內(nèi)含有的多種水解酶將所包含的生物大分子消化為氨基酸、單糖和核苷酸等小分子物質(zhì)，后者擴散至 胞

質(zhì)中被重新利用。胞吞作用也是需要 !"#的水解來供能的運輸。 =*> 2有刺激胞吞的作用。例如， ?@! 轉染中，加入的磷酸鈣使 ?@!沉積于細胞膜上并刺激胞吞作用，促進宿主細胞對 ?@!的攝取。胞吞作用 有兩種： < <84吞噬作用（ 0A*B’&,-’$.$）<為細胞對大的顆粒物質(zhì)的攝取過程，所形成的吞噬體的直徑一般大于 >C7 (;。例如，巨噬細胞和粒細胞等對病毒、細菌、細胞碎片等的處理，巨噬細胞通過吞噬作用每小時對膜 的攝取量相當于細胞自身膜總量的 >CD。 < <>4胞飲作用（ 0.(’&,-’$.$）<是細胞攝取細胞外液及其成分的普遍行為，所形成的胞吞小泡的直徑約 為 877 (;。胞飲作用包括非特異性的液相胞飲作用和特異性的吸附胞飲作用兩種。非特異性的液相胞 飲作用中，胞飲小泡攝取細胞外液及其中的溶質(zhì)作為細胞的營養(yǎng)成分。雖然這些轉運小泡的形成是一個 極為活躍的持續(xù)過程，但細胞的表面積卻無顯著變化，這與胞吐作用也以近同樣的方式帶走膜的平衡 有關。 <<特異性的吸附胞飲作用是一種受體介導的內(nèi)吞，多見于細胞對某些大分子的攝取。細胞膜表面存在 特異的受體，選擇性地與細胞外液中的大分子配體結合，使配體分子以較高的濃度

快速進入細胞。在該過 程中，于細胞膜的特定區(qū)域形成胞質(zhì)面有外周蛋白包繞的衣被小凹（&’*-%) 0.-）。蛋白外衣中主要含網(wǎng)格 蛋白（&5*-A+.(）。網(wǎng)格蛋白是一種由相對分子質(zhì)量為 EC 777 F67 777的輕鏈和 8G7 777的重鏈組成二聚 體，及由 E個二聚體再聚合而構成的三臂蛋白（ -+.$H%5.’(）。衣被小凹形成后很快轉變成游離的衣被小泡 并脫去包繞的蛋白外衣，最終將內(nèi)容物送到溶酶體內(nèi)消化，而網(wǎng)格蛋白及受體可返回細胞膜被循環(huán)利用。 膽固醇由 I?I攜帶并運輸，外周組織對膽固醇的攝取，即通過這種 I?I受體介導的 I?I的胞吞作用方式 實現(xiàn)的，這也是影響膽固醇代謝的重要環(huán)節(jié)。 I?I是直徑為 >> (;的球狀分子，其核心含有約 8 C77個酯 化膽固醇分子，表面覆蓋有非酯化膽固醇（游離膽固醇）、磷脂和載脂蛋白 J 877。胞吞作用主要依賴于 衣被小凹處的 I?I受體與 I?I分子中的載脂蛋白 J 877特異結合，及 I?I I?I受體復合物進入細胞 內(nèi)的進一步代謝。 <<（二）胞吐作用 <<大多數(shù)細胞通過胞吐作用向外釋放和分泌大分子。高爾基體內(nèi)合成的生物大分子由轉運小泡運送到 細胞膜，轉運小泡與膜融合并將這些分子釋放和分泌。這些經(jīng)胞吐作用運輸?shù)姆肿涌沙蔀榧毎耐庵艿? 白、參與構成細胞外基質(zhì)（蛋白聚糖）及作為信息分子（激素）等。有些胞吐作用尚受到特定分子的調(diào)控，