脂肪分解三酰甘油脂肪酶氮吹儀價(jià)格 脂酸合成乙酰輔酶 $羧化酶 膽固醇合成 =>?輔酶 $還原酶 尿素合成精氨酸代琥珀酸合成酶 血紅素合成 $@$合成酶 第十一章 (物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)""! 酶活性改變不但可以影響整個(gè)酶體系催化反應(yīng)的總速度，甚至還可以改變代謝反應(yīng)的方向。例如，細(xì)胞中 !"# $ !%#的比值增加，可以抑制磷酸果糖激酶 &（和丙酮酸激酶）的活性，不但減慢糖酵解的速率，同時(shí) 還可通過激活果糖 &，’二磷酸酶而促進(jìn)葡糖異生?？梢姡ㄟ^調(diào)節(jié)限速酶的活性而改變代謝通路的速 率與方向是體內(nèi)代謝快速調(diào)節(jié)的一種重要方式。 ( ( &)反饋調(diào)節(jié) ((代謝途徑的底物或終產(chǎn)物常影響催化該途徑起始反應(yīng)的酶活性，此調(diào)節(jié)方式稱為反饋調(diào)節(jié)，它存在于 所有的生物體中，是調(diào)節(jié)酶活性最精巧的方式之一。反饋調(diào)節(jié)具有兩種情況，一是終產(chǎn)物的積累抑制初始 步驟的酶活性，使得反應(yīng)減慢或停止，此種反饋稱為負(fù)反饋或反饋抑制。負(fù)反饋既可使代謝產(chǎn)物的生成不 至于過多，又可使能量得以有效利用，不至于浪費(fèi)。如葡糖 ’磷酸抑制糖原磷酸化酶以阻斷糖酵解及 糖的氧化，使 !"#不至于產(chǎn)生過多，同時(shí)葡糖 ’磷酸又激活糖原合酶，使多余的磷酸葡糖合成糖原，能 量得以有

效貯存。又如， !"#可變構(gòu)抑制磷酸果糖激酶 &、丙酮酸激酶及檸檬酸合酶，阻斷糖酵解、有氧 氧化及三羧酸循環(huán)，使 !"#的生成不致過多，避免浪費(fèi)。還避免了產(chǎn)物過量生成對肌體造成危害。另一 種反饋是代謝過程中某些中間產(chǎn)物可使本途徑的前行酶活化，加速反應(yīng)的進(jìn)行，這種反饋稱為正反饋或反 饋激活。如果糖 &，’二磷酸是磷酸果糖激酶 &的反應(yīng)產(chǎn)物，同時(shí)又是磷酸果糖激酶 &的激活劑，果 糖 &，’二磷酸濃度的增加有利于糖的分解代謝。 ( ( *)底物循環(huán) ((代謝途徑中某些可逆反應(yīng)的正反方向是由不同酶催化的，即不同酶催化單向反應(yīng)使得兩個(gè)作用物互 變，由此構(gòu)成的循環(huán)為底物循環(huán)（+,-+./0.1 23241）。可由下式表示： ((式中 5&和 5*分別代表催化 6、7兩種代謝中間物之間的單向不可逆反應(yīng)的酶，它們的活性受多種因 素的調(diào)節(jié)。 ((作為上述模式的典型代表是糖代謝的果糖 ’磷酸與果糖 &，’二磷酸之間的底物循環(huán)。磷酸果 糖激酶 &催化果糖 ’磷酸磷酸化生成果糖 &，’二磷酸，同時(shí)果糖 &，’二磷酸酶 &催化果糖 &， ’二磷酸去磷酸而生成果糖 ’磷酸，磷酸化與去磷酸化之間構(gòu)成了一個(gè)底物循環(huán)（圖 && &），且受代 謝底物、產(chǎn)物以及激素的調(diào)控（詳見第六章）。維持底物循環(huán)雖然要損失一些 !"#，但卻使代謝調(diào)節(jié)更為 靈敏、精細(xì)。 圖 && &(磷酸果糖激酶和二磷酸果糖酶所催化的底物循環(huán) #"!第二篇 !物質(zhì)代謝 ! !"#級聯(lián)反應(yīng) !!在一個(gè)連鎖反應(yīng)中，當(dāng)一個(gè)酶被激活后，其他酶依次被激活，引起原始信號的放大，這種連鎖反應(yīng)系統(tǒng) 被稱為級聯(lián)系統(tǒng)，所催化的反應(yīng)被稱為級聯(lián)反應(yīng)。如肝糖原的合成與分解的關(guān)鍵酶分別是糖原合酶和糖 原磷酸化酶。磷酸化酶與糖原合酶均具有磷酸化和脫磷酸化兩種形式，并可在不同酶的催化下相互轉(zhuǎn)變， 而催化其轉(zhuǎn)變的酶本身也可磷酸化和脫

磷酸化，其相互轉(zhuǎn)變也受酶的催化。這樣就構(gòu)成了級聯(lián)反應(yīng)。共 價(jià)修飾方式使原來沒有活性或活性很低的酶轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚缘拿福ɑ蚧钚缘拿皋D(zhuǎn)變?yōu)闊o活性的酶），而且又是 由酶來催化其發(fā)生轉(zhuǎn)變，所以反應(yīng)快、效率高，屬于快速調(diào)節(jié)方式。級聯(lián)反應(yīng)的主要作用是放大效應(yīng)以及 使級聯(lián)中各級都可得到調(diào)節(jié)。假如 $分子胰高血糖素可誘導(dǎo)生成 $%分子活性腺苷酸環(huán)化酶； $分子腺苷 酸環(huán)化酶可催化生成 $%分子 &’()；$分子 &’()誘導(dǎo)活化 $%分子蛋白激酶，以此類推， $分子胰高血糖 素通過此級聯(lián)放大作用，可誘導(dǎo)糖原分解生成 $%*分子葡萄糖。 二、細(xì)胞內(nèi)酶活性的調(diào)節(jié) !!（一）變構(gòu)調(diào)節(jié) !!某些小分子化合物能與酶分子上的活性中心之外的部位特異地、非共價(jià)可逆結(jié)合，引起酶蛋白的分子 構(gòu)象發(fā)生改變，從而改變酶的活性，這種現(xiàn)象稱為酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)。受變構(gòu)調(diào)節(jié)的酶稱為變構(gòu)酶，使酶發(fā)生 變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)稱為變構(gòu)效應(yīng)劑；變構(gòu)后引起酶活性的增強(qiáng)，則此效應(yīng)劑稱為變構(gòu)激活劑；反之則稱為變 構(gòu)抑制劑。變構(gòu)調(diào)節(jié)在生物界普遍存在，它是人體內(nèi)快速調(diào)節(jié)酶活性的一種重要方式。表 $$ "列舉出 某些變構(gòu)酶的變構(gòu)效應(yīng)劑。 表 !! "#糖和脂肪代謝酶系中某些變構(gòu)酶及其變構(gòu)效應(yīng)劑 變! !構(gòu)! !劑 代謝途徑變構(gòu)酶 激! !活抑! !制 糖酵解己糖激酶 ’()、’+)、,+)、). * ) 磷酸果糖激酶 $ ,+)檸檬酸 丙酮酸激酶 ,+) ’/)、乙酸 01’ 三羧酸循環(huán)檸檬酸合酶 ’() ’/)、長鏈脂酰 01’ 異檸檬酸脫氫酶 ’()、’+) ’/) 糖異生丙酮酸羧化酶乙酰 01’、’/) ’() 果糖 $，*二磷酸酶 23 ’() ’() 糖原分解磷酸化酶 4 ’()、. $