6/ 位的 683 把 3個(gè)電子傳給 30( 3<后，其中 .氮吹儀個(gè)電子進(jìn)而經(jīng) 97: ,傳到 97: ,；另 .個(gè) . · 電子則傳給 97: += ，再經(jīng) 97: +8 傳給結(jié)合在 6. 位的 6使之生成半醌型泛醌陰離子自由基（ 6）；同時(shí)把 3 個(gè)質(zhì)子泵出到膜間隙。 683 脫氫后離開 6/ 位進(jìn)入內(nèi)膜中 6 > 683 池。其次， 6 > 683 池中又一分子 683 再 ·· 次進(jìn)入 6/ 位，再經(jīng)上述途徑把 683 的 3個(gè)電子分別傳給 97: ,和 6 位的 6，使 6負(fù)電性增大，因而可從 . 基質(zhì)攝取 3個(gè)質(zhì)子形成 683，隨即脫離 6. 位進(jìn)入內(nèi)膜 6 > 683 池。此過程又有 3個(gè)質(zhì)子被泵入膜間隙。 這樣，在內(nèi)膜 6 > 683 池和復(fù)合體 !中 683 、6形成循環(huán)。循環(huán)中先后 3分子 683 進(jìn)入 6/ 位被氧化、 3個(gè) 電子傳到 97: ,、;個(gè)質(zhì)子泵出到膜間隙，而另外 3個(gè)電子和從基質(zhì)攝取的 3個(gè)質(zhì)子使 .分子 6還原為 683，故實(shí)際只氧化了 .分子 683..） （圖 -。 圖 -..! 6循環(huán)過程示意圖 · ?：683 的 3個(gè)質(zhì)子被泵到膜間隙， .個(gè)電子交給 97: ,，另一個(gè)交給 6生成 6 · @：另 .分子 683 重復(fù) ?過程，但把第 3個(gè)電子交給 6，使之在基質(zhì)中攝取 3個(gè)質(zhì)子還原為 683 ! ! 97:,是由一條肽鏈組成、相對分子質(zhì)量 .1 ///、輔基為血紅素 9的親水性球蛋白。為單電子傳遞體。 靠靜電引力結(jié)合在內(nèi)膜外表面（膜間隙側(cè)），可沿外表面在復(fù)合體 !、"間滑動(dòng)，依其血紅素中 0(12 2( ’( 0(3 2的可逆反應(yīng)把電子從復(fù)合體 !傳遞到復(fù)合體 "。 ! !;A復(fù)合體 " !!

復(fù)合體 "（,BCD)(E "）又稱細(xì)胞色素 9氧化酶（ 97:B,FBGBC( , BE%&#H(），是相對分子質(zhì)量為 3// /// 的 .1個(gè)亞基組成的跨膜蛋白復(fù)合體。其中，僅 1個(gè)亞基對酶的功能是必需的。亞基 #橫跨內(nèi)膜，含 97: #、97: #1#1 和 9I3 2 后兩者共同構(gòu)成使 J3 （輔基分別為血紅素 #、） @ ，還原為 83J的活性中心。亞基 $含有 3 個(gè)通過 3個(gè)半胱氨酸殘基巰基相連接的銅原子（9I3 2 ），形成銅中心。亞基 !的功能尚不清楚。復(fù)合體 " ? 能把 ;個(gè) 97: ,傳遞來的 ;個(gè)電子傳給 J3 生成 3分子水，并把 ;個(gè)質(zhì)子由基質(zhì)泵出到膜間隙。其基本過 程是： ;分子 97: ,先后把 ;個(gè)電子經(jīng) 9I3 2 構(gòu)成的銅中心傳給 97: #，最后傳到 97: #1 和 9I3 2 構(gòu)成的活性 ?@ 中心。在此中心，氧被還原，并與從基質(zhì)攝取的 ;個(gè)質(zhì)子反應(yīng)生成 3分子水，同時(shí)把另外 ;個(gè)質(zhì)子從基質(zhì) 泵出到膜間隙（圖 -.3）。由于每分子 K?"8 28 2或 0LK83 經(jīng)氧化呼吸鏈只能傳來 3個(gè)電子，還原 3 第七章 $生物氧化#"! 圖 ! "#$復(fù)合體 !結(jié)構(gòu)及傳遞電子、泵出質(zhì)子作用的基本過程 "、#、$：亞基 "、#、$。BA：泵出 %& ’的機(jī)制不清楚 分子 ()* +，故實(shí)際只生成 "分子水，泵出 #個(gè)質(zhì)子。 $$上述 %個(gè)復(fù)合體中，復(fù)合體 "、$、!均有在傳遞電子的同時(shí)偶聯(lián)把質(zhì)子從基質(zhì)穿過內(nèi)膜泵出到膜間 隙的功能，故稱其為質(zhì)子泵（,-.*./ ,01,）。由于質(zhì)子泵的作用使基質(zhì)成為負(fù)電性空間，膜間隙成為正電 性空間，形成電化學(xué)梯度，蘊(yùn)藏著電化學(xué)勢能。此勢能可部分用于合成 234，部分以熱能散發(fā)，維持體溫。 $$現(xiàn)將線粒體氧化呼吸鏈的組成及各傳遞體主要功能總結(jié)于表 !"。 表 ! "#哺乳動(dòng)物線粒體氧化呼吸鏈的組成及各酶復(fù)合體主要功能 酶復(fù)合體相對分子質(zhì)量組成亞基數(shù)輔酶或輔基主要功能 復(fù)合體 " （526&泛醌氧化還原酶） " 777 777 8 %7 9:5、9; $ $ < 把 526& ’ & ’中 #個(gè)電子傳遞到 = > =&# 池，并由基質(zhì)向膜間隙泵出 %個(gè) 質(zhì)子 復(fù)合體 # （琥珀酸泛醌氧化還原酶） "%7 777 % 926、9; $ < 把琥珀酸中 #個(gè)電子、 #個(gè)質(zhì)子傳遞 到 = > =&# 池 復(fù)合體 $ （泛醌細(xì)胞色素氧化還原酶） #?7 777 "" 血紅素 @& 、@A 、+" 9; < $ 通過 =循環(huán)把 = > =&# 池中 #個(gè)電子 傳遞到細(xì)胞色素 (，并把 %個(gè)質(zhì)子由 基質(zhì)泵出到膜間隙 細(xì)胞色素 (復(fù) 合體 ! （細(xì)胞色素 (氧化酶） "B 777 #77 " "B 血紅素 ( 血紅素 C、CB (0# ’ 2 、(0# ’ D 傳遞復(fù)合體 $中 #個(gè)電子到復(fù)合體 ! 把 %個(gè)細(xì)胞色素 (傳來的 %個(gè)電子轉(zhuǎn) 交給 E# ，在攝取基質(zhì)中 %個(gè)質(zhì)子與 E# 生成 #分子水的同時(shí)，把基質(zhì)中另外 % 個(gè)質(zhì)子泵出到膜間隙 $$ -細(xì)胞色素 (是內(nèi)膜外表面水溶性蛋白質(zhì)，不是酶復(fù)合體成分，可在復(fù)合體 $、!間移動(dòng)，以傳遞電子。 $$（二）氧化呼吸鏈各傳遞體的排列順序 $$內(nèi)膜中前述各酶復(fù)合體均獨(dú)立存在，并可在一定范圍移動(dòng)， = > =&# 池移動(dòng)更活

躍， ()* +也在內(nèi)膜外 表面移動(dòng)。這種移動(dòng)使他們可相互碰撞接觸，形成鏈鎖性氧化還原反應(yīng)而成為氧化呼吸鏈。根據(jù)對各氧 化呼吸鏈成員的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（表 !#）、各獨(dú)立成員的體外重組、抑制劑對有關(guān)成員阻斷試驗(yàn)，以及 在無氧和緩慢給氧狀態(tài)下各成員吸收光譜的變化等進(jìn)行綜合分析，確定其排列順序（圖 ! "B）： #"!第二篇 !物質(zhì)代謝 表 ! "#氧化呼吸鏈各電子傳遞體的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位 氧!化!型還!原!型傳遞電子數(shù) -!"# $ % &’( ) &’(*)* ) + ,-.+ /0& /0&*+ + ,-., /’( /’(*+ + ,-++ 1 1*+ + ,-2, 345 6（/7. )） 345 6（/7+ )） 2 ,-,8 345 9（2/7. )）（/7+)2 ,-++ 345 92） 345 9（/7. )） 345 9（/7+ )） 2 ,-+: 345 ;（/7. )） 345 ;（/7+ )） 2 ,-+< 345 ;（/7. )） 345 ;（/7+ )） 2 ,-:: .. 2$+=+ )+* ) *+= + ,->+ !!表 8+中 !"#表示在 ?* @8-,，溫度為 +:A., B，電子傳遞體濃度為 2 CDE $F時(shí)，測得的標(biāo)準(zhǔn)氧化還 原電位（伏特， %）。因?yàn)殡娢坏驼咭讈G失電子，高者易接受電子，電子總是由 !"#負(fù)電性較高（低 !"#）的氧 化還原對向正電性較高（高 !"#）的氧化還原對進(jìn)行傳遞。 !!從圖 8 2.可知，氧化呼吸鏈可分成 +個(gè)途徑：由 &’(* )* )開始到 *+=生成的氧化呼吸鏈稱 &’(*氧化呼吸鏈，在糖、脂肪及氨基酸代謝中，凡脫氫酶的輔酶為 &’( )、或經(jīng)有關(guān)輔酶或輔基將氫傳遞 給 &’( )（如丙酮酸、 !酮戊二酸等脫下的氫經(jīng)硫辛酸、 /’(傳遞給 &’( )等）而生成 &’(* )* )者，以 及胞質(zhì)的 &’(*)* )經(jīng)蘋果酸天冬氨酸穿梭進(jìn)入線粒體者均進(jìn)入此呼吸鏈。此外，把底物脫下的氫直 接（如琥珀酸、線粒體內(nèi) !磷酸甘油）或間接交給 /’(而生成 /’(*+ ，再經(jīng) 1 $ 1*+ 池切入復(fù)合體 !，而 最終生成 *+=的氧化呼吸鏈，稱琥珀酸氧化呼吸鏈或 /’(*+ 氧化呼吸鏈。 圖 8 2.!氧化呼吸鏈成員在呼吸鏈中的排列順序 三、氧化磷酸化 !!營養(yǎng)物質(zhì)脫氫生成的 &’(*)* )或 /’(*+ ，經(jīng)氧化呼吸鏈傳遞電子、泵出質(zhì)子形成質(zhì)子梯度（即 *) 梯度和跨膜電位差）而蘊(yùn)藏的電化學(xué)勢能，被 ’(G利用、磷酸化生成 ’HG的過程稱氧化磷酸化（ DIJK;5JL7 ?MDN?MDO4E;5JDP）。實(shí)質(zhì)上是將氧化呼吸鏈氧化釋能和 ’(G磷酸化儲能偶聯(lián)進(jìn)行的過程，故也稱為偶聯(lián)磷 酸化（9DQ?EJPR ?MDN?MDO4E;5JDP）。盡管在細(xì)胞內(nèi)也存在一種可直接將代謝物分子中的能量轉(zhuǎn)移至 ’(G（或