）再接受 "個(gè)電子、 （圖 ; 。 圖 ;氮吹儀價(jià)格 9!復(fù)合體 !的結(jié)構(gòu)豎臂突入 基質(zhì)，臥臂含于內(nèi)膜中 圖 ; K! @A+或 @,-的氧化還原反應(yīng) L：@A+為核糖醇磷酸， @,-為核糖醇磷酸磷酸核糖腺嘌呤 !!鐵硫簇有 C種類(lèi)型： @) E、D@) DE、9@) 9E，均只能通過(guò)其中 "個(gè) @)C M ) ’(@)D M的可逆反應(yīng)傳遞 " 個(gè)電子，故為單電子傳遞體。它們均通過(guò)半胱氨酸殘基與肽鏈連接成鐵硫蛋白（圖 ;F）。 圖 ; F!鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)示意圖 @：鐵離子 ! NO8：肽鏈中半胱氨酸 !!復(fù)合體 !傳遞電子、泵出質(zhì)子的詳細(xì)機(jī)理還不清楚。推測(cè)是豎臂頂部的 +,-.脫氫酶催化 +,-. M .M脫下 D個(gè)氫原子，被其輔基 @A+先后接受，生成 @A+.D 。因?yàn)? D@) DE不能傳遞質(zhì)子、只接受電子，故 @A+.D 先后把 D個(gè)電子交給 D分子 D@) DE，并把 D個(gè)質(zhì)子釋入基質(zhì)，自身氧化成 @A+。D分子各帶一個(gè) 電子的 D@) DE在把電子傳遞給內(nèi)膜中的 J H J.D 池時(shí)， "分子 J又從基質(zhì)中攝取 D個(gè)質(zhì)子，使其還原成 #"!第二篇*物質(zhì)代謝 !"# 。!"# 把此 #個(gè)電子傳遞給臥臂中的 #分子 $%& $’時(shí)，把兩個(gè)質(zhì)子釋出到膜間隙。此 #電子在 #分 子 $%& $’的傳遞中，再把基質(zhì)中 #個(gè)質(zhì)子泵出到膜間隙（機(jī)制不清），最后把此 #電子傳到與臥臂碰撞 連接的 ! ( !"# 池，!經(jīng)半醌型泛醌陰離子自由基（!）和半醌型泛醌自由基（!"·），先后接受此 #電子、同 時(shí)從基質(zhì)捕獲 #個(gè)質(zhì)子而還原為 !"（圖 #))）。 圖 ) )*泛

醌的氧化還原反應(yīng) +：脂溶性多異戊烯側(cè)鏈，即—（ ,"# % %%,"& &&,% %%,"）!"，!在人體為 ./?？纱龠M(jìn) ! ( !"# 在內(nèi)膜雙脂層中迅速擴(kuò)散 # $ $$ ," - **上述復(fù)合體!傳遞電子、泵出質(zhì)子的推測(cè)機(jī)制示意于圖 )0。從圖 )0可以看出，復(fù)合體!在傳遞 123"4" 4的兩個(gè)電子的過(guò)程中作為質(zhì)子泵，共從基質(zhì)向膜間隙泵出 $個(gè)質(zhì)子，并生成 .分子 !"# 。 圖 ) 0*復(fù)合體!傳遞電子、泵出質(zhì)子可能機(jī)制示意圖 豎臂中的 !、!"# ，立體結(jié)構(gòu)中在復(fù)合體!外的內(nèi)膜中，平面圖中與豎臂重疊。A：不清楚的機(jī)制 * *#5復(fù)合體" **復(fù)合體"（6789:&; "）稱(chēng)為琥珀酸泛醌氧化還原酶（ <=66>?@A& =B>C=>?7?& 7;>D7E&D=6A@<&），為內(nèi)膜 相嵌蛋白，相對(duì)分子質(zhì)量 .$/ ///，由 $個(gè)亞基組成，其中的疏水蛋白協(xié)助復(fù)合體"從基質(zhì)面嵌入內(nèi)膜。輔 基為黃素腺嘌呤二核苷酸（%23）及鐵硫蛋白。復(fù)合體"直接催化琥珀酸脫氫，把 #個(gè)氫先后交給 %23， 生成 %23"# ，后者再經(jīng)鐵硫蛋白傳遞電子，最后把 #個(gè)質(zhì)子交給 !生成 !"# 。 **此外，前述胞質(zhì)產(chǎn)生的 123"4" 4經(jīng) !磷酸甘油穿梭轉(zhuǎn)變 %23"# ，也經(jīng)鐵硫蛋白把 #個(gè)氫交給 ! 生成 !"# 。但不同于復(fù)合體"的是，其催化酶（線(xiàn)粒體 !磷酸甘油脫氫酶）是由膜間隙面嵌入內(nèi)膜的。 二者皆可進(jìn)入呼吸鏈（圖 )F），均因其在傳遞電子過(guò)程中釋能少，不能把質(zhì)子泵出到膜間隙，因而不能成 為質(zhì)子泵。其作用僅為把 %23"# 的電子脫下、傳遞給 !。 * *-5復(fù)合體# **復(fù)合體#（6789:&; #）又稱(chēng)泛醌細(xì)胞色素氧化還原酶（ =B>C=>?7?& 6GA76HE78& 7;>D7E&D=A@<&），是由 ..個(gè)亞基組

成、相對(duì)分子質(zhì)量為 #I/ ///的跨膜同二聚體。復(fù)合體#含三種細(xì)胞色素（ ,GA76HE78&，,GA）， 第七章 #生物氧化#"! 圖 ! "#琥珀酸、 !磷酸甘油脫下的氫經(jīng) $%&進(jìn)入氧化呼吸鏈 分別是 ’() *+,- ，其輔基為高還原電位血紅素 *（* ，標(biāo)準(zhǔn)還原電位 / 01 200 3）；’() *+,, ，其輔基為低還原電 . 位血紅素 *（*4，標(biāo)準(zhǔn)還原電位 / 01 0+0 3）；’() 52，其輔基為血紅素 52 。此外，復(fù)合體 !還含鐵硫蛋白 （-$6 -7）和 8、8.- 的結(jié)合位點(diǎn)。其中 80 位是 8.- 結(jié)合位點(diǎn)，在復(fù)合體 !近膜間隙側(cè)； 82 位是 8結(jié)合 位點(diǎn)，在復(fù)合體 !近基質(zhì)側(cè)（圖 ! 22）。復(fù)合體 !的作用是把 8.的 -個(gè)電子傳到 ’() 5，并泵出 9個(gè)質(zhì) - 子到膜間隙。 圖 ! 20#細(xì)胞色素輔基的結(jié)構(gòu) "!!第二篇 !物質(zhì)代謝 !!細(xì)胞色素是由 "#$%& ’(%)%*首先發(fā)現(xiàn)的含色素蛋白，按吸收光譜可分為 #、+、,三類(lèi)。其輔基血紅素也 相應(yīng)為 #、+、,三型（圖 -./）。各型均由分子中 0(12 2( ’(0(3 2的可逆反應(yīng)傳遞電子。人們常把細(xì)胞 色素最大吸收波長(zhǎng)寫(xiě)于其右下角，如 +453，+455；也可將亞類(lèi)編號(hào)寫(xiě)于其右下角，如 ,. ，#1 。 !!復(fù)合體 !傳遞電子的過(guò)程主要體現(xiàn)為 6循環(huán)（6 ,7,)(）。6循環(huán)是 3分子 683 將 3個(gè)電子傳遞到 97: ,，另外 3個(gè)電子傳遞給 6，生成 .分子 683 和 .分子 6，并同時(shí)泵出 ;個(gè)質(zhì)子到膜間隙的過(guò)程。在此過(guò)程 中，首先，結(jié)合于