!1余 氮吹儀價格種不同的結(jié)構(gòu)變化,對維持 $%&分子的空間構(gòu)象起重要作用(圖 !2)。 ""(二) 3連接糖蛋白 ""糖鏈的 !乙酰半乳糖胺與多肽鏈的絲氨酸 或蘇氨酸的羥基連接,形成 3糖苷鍵,糖鏈即為 3連接糖鏈,也稱 3連接聚糖。連接點(diǎn)的結(jié)構(gòu) 為: &45#,( ! 3 678 9 :;8(圖 !++)。此種 3連接類型較為常見,最初在頜下腺、消化道及呼 吸道等的黏液中發(fā)現(xiàn),因而又稱黏蛋白型糖蛋白連 接。膠原蛋白中存在 &45 " 3 <=-糖鏈連接方 式,是原膠原蛋白的一個重要的翻譯后加工步驟。 3連接糖鏈多出現(xiàn)在絲氨酸和蘇氨酸比較集中, 且周圍常有脯氨酸的肽鏈中。例如,免疫球蛋白 $%,重鏈鉸鏈區(qū)糖基化位點(diǎn)及附近的氨基酸序列 為: >8? 678 :;8(++@) >8? >8? :;8(++A) >8? 678(+!1) >8? 678(+!+) :;8 >8? >8? :;8(+!B) >8? 678 >8? 678。$%,分子的 3 連接糖鏈已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有 B種(圖 !@)。 ""黏蛋白(CD(E.-)是一類結(jié)合有成簇狀存在的 3連接糖鏈的糖蛋白家族,含糖量超過 @1F,多肽鏈中 富含絲氨酸和蘇氨酸的串聯(lián)重復(fù)序列。黏蛋白有分泌型和膜結(jié)合型兩種。其中,分泌型的主要見于黏液 中,由于分子中所結(jié)合的唾液酸和硫酸基帶較多的負(fù)電
荷,及 3連接點(diǎn)附近的糖鏈與多肽鏈的相互作 用,使得分泌型的黏蛋白的結(jié)構(gòu)非常伸展,也帶來黏液的高黏滯度。因此,分泌型的黏蛋白可作為上皮表 面的一種天然保護(hù)性屏障。膜結(jié)合型的黏蛋白參與了一些細(xì)胞間的識別和黏附作用。 ""糖蛋白一般可結(jié)合 G H!1條糖鏈,每條糖鏈含 + H!1個糖基,如人促紅細(xì)胞生成素( 78=I;8?J?E7IE., 圖 ! 2" $%&分子鉸鏈區(qū)糖鏈的空間結(jié)構(gòu) "!第一篇 #生物分子的結(jié)構(gòu)與功能 圖 ! "# $%&分子 ’連接糖鏈結(jié)構(gòu) ()*)有三個結(jié)合于 &+,-.,!/和 /!位點(diǎn)的 0連接糖鏈和一個與 1234-5連接的 ’連接糖鏈。蛋白質(zhì)常 有多個潛在的糖基化位點(diǎn),如 $%&的 "個糖基化位點(diǎn)中, 673(--")和 673(-!5)僅為潛在的糖基化位點(diǎn)。 對于同一個糖基化位點(diǎn),是否連接糖鏈,及所結(jié)合糖鏈的長短等與組織類型及表達(dá)階段有關(guān)。蛋白質(zhì)肽鏈 相同,但所結(jié)合的糖鏈不同的一組糖蛋白為糖型(%89:*;*3<+)。 ##(三) =>$連接(錨定)糖蛋白 ##糖磷脂酰肌醇(
%89:*)7*+)7?@AB98A,*+A@*8,=>$)與多肽鏈連接,此類蛋白質(zhì)稱為 =>$連接糖蛋白或 =>$錨定糖蛋白。 =>$的結(jié)構(gòu)為:磷酸乙醇胺甘露糖甘露糖甘露糖葡糖胺磷脂酰肌醇(圖 !!) 。=>$一端通過磷酸乙醇胺的氨基與肽鏈的 C末端的羧基以酰胺鍵連接,另一端則將磷脂酰肌醇的脂 酸鏈插入質(zhì)膜。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)約 "D余種 =>$連接糖蛋白,如脂蛋白脂肪酶、乙酰膽堿酯酶和 "E核苷酸酶 等。這種被連接于細(xì)胞膜外層的蛋白質(zhì)比其他類型的膜內(nèi)在蛋白具有更大的活動度,并可在磷脂酰肌醇 特異的磷脂酶作用下從膜上被釋放出來。 二、糖蛋白的功能 ##糖蛋白的生物功能十分廣泛,包括組織構(gòu)成、底物催化、分子轉(zhuǎn)運(yùn)、潤滑保護(hù)及分子識別和黏附等,其 中許多重要功能的發(fā)揮與其糖鏈的作用密切相關(guān)。糖鏈對糖蛋白的理化性